>>571 ктоやгдеなどの疑問詞を指示詞として使うことのできる代名詞は、
тоとその変化形に限られるからだと思います。
ту(та)はтоの変化形ではなく、этотの系列の代名詞なので、
которыйで受けなければならないと思います。
つまり、туは、актрисуの代用であるわけで、
かたち的には актрису, которую 〜 が、ту, что〜と省略されているわけです。
ктоをつかうとしたら、того, кто〜というかたちになりますが、
このかたちを文章で使うと、
Но он любил того, кто любил цветы.
となって、「花を愛した女優」を文章中に込めることができなくなりますね。