動物の左右非相称性について語れ

ウソかホントかしらないが、
ヘンゼン結節の繊毛運動で脊椎動物の左右非相称性が決まるそうです。
繊毛がエッチラオッチラと動くことでモルフォゲンの勾配ができるそうだ。
ちょっとにわかには信じられない。
左右非相称性なんてヘンゼン結節ができるもっと前から決まっちゃってるんじゃないの〜？
これってどうよ？

どりあえず、最近の論文をば：
Nonaka S, Shiratori H, Saijoh Y, Hamada H.
Determination of left-right patterning of the mouse embryo
by artificial nodal flow.
Nature. 2002 Jul 4;418(6893):96-99.

左右の非対称じゃないけど、
一番最初に非対称生が決まるのは、受精の時じゃなかった？
たしか、精子がくっついた場所とその反対側で、
非対称が始まるんじゃないかな。
おそらく、Ca2+ウエーブによる、濃度勾配が、
背側と腹側の非対称を生み出しているのでは？

廣川先生も、繊毛が動いて流れを作ることによって、
内蔵の左右非対称生がうまれるみたいなことを言ってた様な気がする。

>>2
それはカエルとかの背腹軸だね。
左右相称・非相称と言うからには背腹か頭尾軸が決まってないと起こり
えないから、>>1の言ってるのは次の段階だね。
mammalでは受精時には頭尾や背腹と言った軸はまだ決まっていませんよ。
少なくともcompaction以降でないと軸は出来ない（と言われてたはず）。
無脊椎動物の中にはタマゴの時から軸が決まっているモノが居ます。
しかし、何れの場合も左右が決まるのは少々後からと言うことにまります。

＞発生屋
背腹・頭尾軸が決まってるかまではわからないけど、最近はこんな仕事もあるよ。
Sperm entry position provides a surface marker for the first cleavage plane of the mouse zygote.
Plusa B, Piotrowska K, Zernicka-Goetz M.
Genesis 2002 Mar;32(3):193-8
PMID: 11892007

>>3 mammalでも受精時に決まるらしい、ってのが１ー２年前にnatureにでてたゾ。
多分、>>4はその続編では？

>>4、>>5
そうなの？ちょっと昔の教科書的なことを言っちゃったかな？
しかし、後に解離などによって、割球同士の連絡が途絶えても正常胚
が出来る（双子とかが出来る）わけだから「決まってる」とは言いた
くないのです。ホヤのmyoplasmとかウニの小割球（ほんとは予定域）
とかヒトデの植物極端細胞質みたいな、はっきりとしたモノが出来て、
決まっていると言えるのでは？

『決まってる』の定義を決めないと議論できんだろ。モザイクか調節かの問題もあるしな。

漏れもチンポも非対称

>>6-7
軸情報があることを「決まってる」と呼ぶか、不可逆のスイッチが入るまで
そう呼ばないか、という問題だろ。
前者なら流れがあることですでに非対称だから、もっと前から決まってると
いえるし、
後者なら繊毛運動ではじめて決まるということになる。
もちろん>>1の論文が正しいとしてだが。

>>9
おじちゃんとしては、何らかの分子の不均一性があると言っただけでは
「決まっている」と言いたくありません。用は「拘束commitment」され
てるだけでしょ。
その不均一性を引き起こしている要因を除去したとき、正常発生が阻害
される段階に来たとき初めて「決まっているdifferentiation」と言いた
い。極めて教科書的ですがね。

このスレの論文、
実験医学に載ってましたね。
細胞がたこつぼにハマッテタ。
おもわず、笑ってしまった。

クッパー小胞age

>>12
マニアックだね。関係者？

単なるマニアです。

ウニ、ヒトデ、ヤムシなどはちょっと針でいじっただけで左右が反転
するよ。

奴等に左右って意味あるのか？
てゆうか、あいつらの体軸ってどうなってるよ？

Cell 111: 77-89, '02
に依れば、Xenopusに於いては、既に２ー４細胞期で、L-R axis determinationに関わるmRNAのL-R asymmetricalなlocalizationが起きている。この時期のmRNAはmaternalだから、これはpost-transcriptionalに受精後にrelocalizationが起きていることになる。

>>10
なるほど。確かに分子の不均一性をもって「決まっている」と呼ぶのはよくないかも。
しかし分子の不均一性が「決定」の引き金であることは賛同いただけるかと。
それなくして不可逆的な「決定」はありえない。
というわけで個人的には分子の不均一性に興味をひきつけられるわけです。

>>17
その論文、この間読んだけどおもしろい。
この二つの論文の続編ですね：

Levin M, Mercola M.
Gap junctions are involved in the early generation of left-right asymmetry.
Dev Biol. 1998 Nov 1;203(1):90-105.
PMID: 9806775

Levin M, Mercola M.
Gap junction-mediated transfer of left-right patterning signals in the early chick
blastoderm is upstream of Shh asymmetry in the node.
Development. 1999 Nov;126(21):4703-14.
PMID: 10518488

Cell の論文によると、ニワトリではヘンゼン結節ができるかなり前にすでに左右非相称を引き起こす分子が胚の左右で不均一に分布しているそうだ。
その分子がなんなのかはまだ分からないが、ギャップジャンクションを介して細胞間を広く（おそらく胚の左端から右端へ、あるいは右端から左端へ）移動するらしい。
んでもって分子の移動の駆動力がイオンポンプやイオンチャネルであると。
胚の中で電気泳動やってるようなものですね。

ヘンゼン結節の繊毛もなんかやってるかもしれないけど、
イオンポンプやイオンチャネル云々の話に比べるとかなり後のイベント。
本当に繊毛の動きが大事なのか？という疑問もあるしね。
繊毛よりもむしろ微小管やダイニンが細胞の中でなんかの形で関わってるんじゃないかな。

もういっちょ、レス。

>>16
ある。ウニの場合、初期発生では左右相称だが後期になると消化管がねじれて左右非相称になる。
torsion と呼ばれる現象だそうだ。
変態後に５放射相称になるけどね。

そーす↓
http://133.11.37.221/users/keitou/lab.html

>>15
そーすきぼんぬ。

>>19
ウニの左右の説明感謝！！
でも消化管のねじれの前に、体腔嚢に非対称性が出てきます。
ウニやヒトデやヤムシの人為的非相称についてのソースは特にないと
思います。これは仲間内の雑談で出てきたことなので・・・。
強いて言うなら、Shimotori, T.とかAihara (Aibaraかも）, M.で検索し
てみてください。ヤムシの方は細胞系譜の論文なので、直接左右非相
称についての話ではありません。でもデータをよく見ると・・・。

ヒトのKartagener症候群はダイニンか何かの突然変異で
繊毛の機能不全が生じ、全内臓逆位と肺炎（細気管支の
繊毛が働かないので痰が喀出できない）が起こるのでは
なかったか？（うろ覚え）

なにいってんだよキネシンだよキネシン。

>>20
おお。早速の情報さんくすこ。
でもなんで針でいじっただけで左右が逆転するんだろう。
左右に関わるイオンチャネルやイオンポンプの分布に影響を及ぼすからかな。
あるいは針の刺激によってイオンチャネルやイオンポンプのゲートが開いて膜電位が変化するからか。

>>21
大事なのは因果関係なんですよ。

ダイニン→繊毛運動→左右非相称
　　　　　　 ↓
　　　　　　肺炎

なのか、あるいは、

ダイニン→左右非相称
　 ↓
繊毛運動→肺炎

なのか。

>>22
おお。書き込んでる間に。
訂正。ダイニンじゃなくキネシンでした。

古典的な Kartagener syndrome はダイニンです。
誰だい、キネシンなんて嘘を吹き込んでいるのは？

>>23
ダイニン→繊毛運動→左右非相称
　　　　　　 ↓
　　　　　　肺炎
というのが 1 に書いてある論文が唱えている
ことです。iv mutant(dynein mutant)
も流れをつくってやれば左右が決まるってことから。

>>23
良くは解らないのですが、左右を決める因子というモノがあると仮定
すると説明が付きません。ウニやヒトデは左側が大きい（成長が早い）
ので、針を刺したりすると治癒のための時間が取られて成長が遅れ、
結果としてそちら側が右になると考える人も居ます。
ただこの時、将来左右で遍在性ができるような構造や細胞（成体原基
とか生殖細胞）の形成や移動を誘導する因子（中軸中胚葉誘導因子な
ど）やそれらに特異的な特徴（生殖細胞質など）と言ったモノが、
元々左右差を持ってないと考えないと説明が付かなくなるので、ホン
トのところは解りません。

終了なのかな？

どうして生物は鏡像体が半々存在しないのですか？
どちらかが生存するのに有利なんですか？

>>28
人間では約１万人に１人の割合で内蔵配置が左右逆になっていて、でも
全然健康らしい。
21が挙げたKartagener症候群は半分の患者が左右逆で、線毛の機能不全に
伴う症状は出るけれど左右逆だから問題があるというわけでもない。

ageましょうね。

http://genie.gaiax.com/home/ffppppffpfp

脊椎動物と無脊椎動物の左右非対称は別々に進化したのでしょうか？

なんでウニやヒトデなんかは
五回相称なんていうわけわかんないカッコしてんの？

>>32
わかんねっす。でも下等（と言われる）無脊椎動物は放射相称のモノが
多いようですので、デフォルトが放射相称で、所々左右相称または非相
称が現れると言うことでしょうか。でも、個体数は左右相称または非相
称が圧倒している気がする・・・。
>>33
五回相称って何？五放射相称って言うのよ。
五放射相称になった理由は分からない。今調べてるヤツが居るからもう
何年か待ったら解るかも・・・。

>>34
ありがとう。ついでにもうひとつ質問させてください。
五放射相称に近い別の数、４とか６放射相称という生物は存在する（した）
のでしょうか？さもなければ５という数に何か意味があるのでしょうか？

>>34
ありがとーはずいー五回対称性と放射相称を混ぜて覚えてたYO!

五放射相称も左右相称のうちといえなくはないけど
あいつら幼生は普通の左右相称だっけ？
発生の過程で軸が増えるの？
なんか数学みたいな議論になりそう。
どこぞの臨海実験所ででもやってんのかなー

黄金分割ですかねえ？＜5回対称

>>36
棘皮動物が五放射相称になってしまうのは、成体原基が五放射になる
からです。特に、管足や原始的排出器官の元となる水腔葉がその原因
のようです。ちなみに、ウニなどは必ず五放射なのにヒトデには三本
腕とか六本腕が居る理由は、ウニは幼生の左側の成体原基のみから成
体のウニができるのに対し、ヒトデでは左右に成体の元（原基と水腔
葉）が合体してできることに由来しています。つまり、二つの”元”
が重なり合うときにずれが生じ、そのズレを修復しようとしたため少
腕や多腕ができたと思われます。
この辺りは臨海でやっている人がいました。
尚、五放射になる分子的背景は>>35の通り今やってるヤツが居ます。

>>37
或る意味正しいのかもしれない・・。

>>35
クラゲ・クシクラゲ類には四放射相称といえるものも多かったと思うが？

>>35
クシクラゲはちょっと分かんないっす。すんません。

クシは左右相称のみと思われ。
腔腸動物は４〜８放射くらい。

探しづらいからageましょうね。

>>41
うーむ、そういやクシの内臓とかは知らずに書いちゃったな。
通常八列のクシ板が、二卵割時に割球を分けると四列になるっていう実験ばかりを
記憶してて、全体的にそーなのかと思ってたわ（ｗ

もうおしまいなの？

終了のようですな。

漏れ発生屋ぢゃないんだけど
ASCBのアブストで発生過程でleft-rightで
リン酸化が違う分子がどうのこうのっての見たぞ。ゼノパスで。
このスレのことを覚えてたからなんとなく見てしまった（ｗ
あれは業界の人々的にはどうなの？

>>46
むむ！初めて聞きました。
アブストのアドレス貼ってください。

興味もってる発生屋ならこれくらい自分でチェックしろよ。

ミオシンってさあ、細胞分裂溝の形成だけでなく、いろいろと分裂の過程では
たらくじゃん。しかも、そのロッドって向きのあるコイルを巻いているので、
ミオシンが集合するとその軸に沿って螺旋状になるじゃん。これが細胞分裂の
左右非対称に関係しませんかね？というか、ミオシンの関与はもうすでに誰か
が言ってているの？

>>49
無いとは言い切れないけど、そんなに微妙なものかなぁ。
むしろ分裂装置が非対称的な位置に配置されることの方が
「細胞分裂の左右非相称性」に関わってるんじゃないの。

（＾＾）

（＾＾）

　

lefty associated protein1まもなく公表

（＾＾）

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　　（　　＾＾ ）＜ ぬるぽ（＾＾）

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